ODDYCHANIE KOMÓRKOWE: Fosforylacja oksydacyjna

W procesie fosforylacji oksydacyjnej, zwi¹zanej bezpoœrednio z ³añcuchem oddechowym, zmiany entalpii swobodnej reakcji przenoszenia elektronów umo¿liwiaj¹ wychwytywanie czêœci wytwarzanej energii przez cz¹steczki ADP, które s¹ wa¿nymi sk³adnikami procesu fosforylacji. Dziêki tej energii z ADP przy udziale fosforanów nieorganicznych jest syntetyzowany ATP.

Przeniesienie 2 elektronów z atomów wodoru na tlen powoduje wydzielenie 237,6 kJ/mol energii. W warunkach œrodowiska komórki, podczas transportu elektronów z NADH na tlen wyzwolona energia jest równa 220,8 kJ/mol. Z energii tej mog¹ byæ wytwarzane wysokoenergetyczne wi¹zania ATP przez przy³¹czanie fosforanów do cz¹steczek ADP. Tego rodzaju wytwarzanie wi¹zañ wysokoenergetycznych, sprzê¿one z przenoszeniem w ³añcuchu oddechowym, nosi nazwê fosforylacji oksydacyjnej. Fosforylacja oksydacyjna zachodzi tylko w mitochondriach. Poza nimi w komórce nie ma uk³adu tlenowych fosforylacji, wobec czego procesy utleniania zachodz¹ce z udzia³em tlenu nie s¹ sprzê¿one z syntez¹ ATP. Nie zwi¹zana w ATP energia wykorzystywana jest jako energia cieplna na utrzymanie temperatury cia³a zwierz¹t sta³ocieplnych.
Doœwiadczenia przeprowadzone na oddychaj¹cych mitochondriach wskazuj¹, ¿e podczas przenoszenia elektronów w ³añcuchu oddechowym rozpoczynaj¹cym siê od dehydrogenaz wspó³dzia³aj¹cych z NAD, na 1/2 mola O2 s¹ zu¿ywane 3 mole fosforanów nieorganicznych. Jeœli proces rozpoczyna siê od dehydsogenaz flawopro-teinowych, zu¿ycie fosforanów nieorganicznych na tê sam¹ iloœæ tlenu wynosi 2 mole. Wskazuje to, ¿e gdy ³añcuch oddechowy rozpoczyna siê od zredukowanego NAD, przy wykorzystaniu 1/2 cz¹steczki O2 s¹ syntetyzowane 3 cz¹steczki ATP, natomiast jeœli rozpoczyna siê od flawoprotein, powstaj¹ tylko 2 cz¹steczki ATP.
Energia zwi¹zana w powsta³ym makroergicznym wi¹zaniu fosforanowym wynosi oko³o 30,6 kJ/mol. Tego rodzaju wi¹zania w 3 cz¹steczkach ATP magazynuj¹ oko³o 91,8 kJ/mol energii, co stanowi oko³o 40% ca³kowitej wydajnoœci energetycznej ³añcucha oddechowego.
Mechanizm wytwarzania zarówno wysokoenergetycznych wi¹zañ ATP w procesie fosfory lacj i oksydacyjnej, jak i miejsce ich wytwarzania w ³añcuchu oddechowym nie zosta³y dotychczas wyjaœnione w sposób jednoznaczny. Istnieje wiele teorii, które usi³uj¹ t³umaczyæ te zagadnienia.
Najbardziej znane s¹ 3 hipotezy, których za³o¿enia zostan¹ w skrócie przedstawione, a mianowicie: hipoteza chemiczna, hipoteza chemiosmotyczna i hipoteza konformacyjna.

Hipoteza chemiczna jest znana jako teoria Slatera. Wed³ug tej teorii w procesie tworzenia wysokoenergetycznego wi¹zania ATP bierze udzia³ przenoœnik X o nieznanej budowie oraz noœnik A, którym mo¿e byæ jeden z uk³adów oksydacyjno-re-dukcyjnych ³añcucha oddechowego. Przenoœnik reaguje najpierw ze zredukowanym noœnikiem, tworz¹c makroergiczny kompleks A ~ X, a nastêpnie z ortofosforanem, przenosz¹c energiê i tworz¹c kompleks przenoœnika z fosforanem X ~(P). W ostatnim etapie nastêpuje przeniesienie wysokoenergetycznego wi¹zania fosforanu na ADP i wytworzenie ATP:

A + X A~X

A~X+(P) X~(P)+A

X~(P) + ADP ATP + X

Zak³ada siê, ¿e w tym mechanizmie bierze udzia³ tak¿e enzym wytwarzaj¹cy ATP. Nie uda³o siê jednak dotychczas wydzieliæ ¿adnych intermediantów wysokoenergetycznych tego procesu ani przenoœnika.
Hipoteza chemiczna sprzêga fosforylacjê tlenow¹ z okreœlonymi reakcjami ³añcucha oddechowego. Wed³ug tej hipotezy fosforylacja zachodzi w tych miejscach ³añcucha oddechowego, gdzie wystêpuje znaczna ró¿nica potencja³ów oksydoredu-kcyjnych miêdzy uk³adami. Im wiêksza jest ró¿nica potencja³ów, tym wydziela siê wiêcej energii. Czêœæ tej energii ulega rozproszeniu i wydziela siê w postaci ciep³a, czêœæ zaœ zostaje zmagazynowana w postaci ATP. Magazynowanie energii chemicznej odbywa siê w tych miejscach ³añcucha oddechowego, gdzie ró¿nica potencja³ów wynosi oko³o 160 mV.
Przypuszcza siê, ¿e jeœli ³añcuch oddechowy rozpoczyna siê od NADH, powstaj¹ 3 cz¹steczki ATP w nastêpuj¹cych miejscach:

– przy przeniesieniu elektronów z koenzymów nikotynamidowych na flawopro-teiny;
– przy przeniesieniu elektronów z ubichinonu lub z flawoprotein na cytochro-my c;
– przy przeniesieniu elektronów z oksydazy cytochromowej (cytochromu a+a3) natleñ.

Na tym ostatnim etapie jest najwiêksza ró¿nica potencja³ów i wyzwala siê najwiêksza iloœæ energii.
Wiele hipotez uwa¿a b³onê mitochondrialn¹ za wa¿ny czynnik sprzê¿enia energetycznego. Nale¿y do nich hipoteza chemiosmotyczna Mitchella, wykluczaj¹ca udzia³ poœredników. Hipoteza ta jest obecnie uznawana za najbardziej zgodn¹ z ró¿nymi danymi doœwiadczalnymi i najlepiej t³umacz¹c¹ wiele zagadnieñ dotycz¹cych fosforylacji tlenowej. Istotn¹ rolê wed³ug tej hipotezy spe³nia rozdzia³ ³adunków elektrycznych po obydwu stronach b³ony mitochondrium. Szczególne znaczenie ma ró¿nica stê¿eñ protonów w poprzek b³ony oraz ich wymiana przez b³onê (rys. 1). Wymiana ta odbywa siê za poœrednictwem mechanizmu okreœlonego jako “pompa protonowa” (rys.2).
Wed³ug hipotezy chemiosmotycznej ³añcuch oddechowy jest wewn¹trz b³ony mitochondrium zwiniêty w 3 pêtle odpowiadaj¹ce 3 miejscom syntezy ATP (które zak³ada hipoteza chemiczna). 2 elektrony transportowane przez ³añcuch oddechowy

Rysunek 1. Schemat hipotetycznego u³o¿enia pêtli ³añcucha oddechowego oraz przemieszczania protonów przez b³onê mitochondrium.

Rysunek 12. Schemat dzia³ania “pompy protonowej”; * syntaza ATP transportuj¹ca H+(F1, F0)

ze zredukowanego NAD na tlen powoduj¹ przemieszczenie 6 protonów od wewnêtrznej strony b³ony mitochondrialnej na jej stronê zewnêtrzn¹, czyli ze œrodowiska matriks do œrodowiska cytosolu.
Ca³y proces rozpoczyna siê po wewnêtrznej stronie b³ony. Zredukowany NAD przekazuje 2 elektrony oraz proton znajduj¹cym siê wewn¹trz b³ony flawoprotei-nom zawieraj¹cym FMN. Po do³¹czeniu jeszcze jednego protonu ze œrodowiska, FMN ulega przejœciu w FMNH2. Kompleks bia³kowy zawieraj¹cy FMNjest tak du¿y, ¿e styka siê z zewnêtrzn¹ stron¹ b³ony mitochondrium. Istnieje zatem mo¿liwoœæ uwolnienia do cytosolu pary protonów. Natomiast elektrony redukuj¹ 2 cz¹steczki bia³ek ¿elazowo-siarkowych i dziêki nim przedostaj¹ siê do wewnêtrznej strony b³ony, sk¹d pobiera je cz¹steczka ubichinonu. Po do³¹czeniu dwóch protonów od strony matriks powstaje QH2, który jako dobrze rozpuszczalny w t³uszczach ³atwo przemieszcza siê do zewnêtrznej strony b³ony. Od³¹cza do cytosolu 2 protony, natomiast 2 elektrony oddaje 2 cz¹steczkom cytochromu b, które przenosz¹ je na stronê wewnêtrzn¹ b³ony. Tu nastêpuje przekazanie ich nastêpnej cz¹steczce ubichinonu, który po przyjêciu pary protonów przechodzi w formê QH2, wêdruj¹c¹ do zewnêtrznej strony b³ony. Po uwolnieniu protonów do cytosolu nastêpuje przekazanie elektronów 2 cz¹steczkom cytochromu c, znajduj¹cym siê w pobli¿u strony zewnêtrznej b³ony, sk¹d przez dalsze ogniwa ³añcucha s¹ przenoszone na wewnêtrzn¹ stronê b³ony do 2 cz¹steczek cytochromu a3, wchodz¹cych w sk³ad 2 cz¹steczek oksydazy cytochromowej. Nastêpuje przekazanie elektronów na atom tlenu, po czym jon tlenkowy, ³¹cz¹c siê z 2 protonami ze œrodowiska matriks, tworzy cz¹steczkê wody.
Wszystkie sk³adniki ³añcucha oddechowego znajduj¹ siê w wewnêtrznej b³onie mitochondrialnej. Z wyj¹tkiem CoQ, który wystêpuje w pewnym nadmiarze, pozosta³e sk³adniki ³añcucha maj¹ zachowane proporcje molowe. Zgodnie ze wspó³czesnymi pogl¹dami, wszystkie sk³adniki s¹ zgrupowane w piêciu kompleksach lipidowo-bia³kowych w celu pe³nienia okreœlonych funkcji:

– kompleks I: oksydoreduktaza NADH : ubichinon,
– kompleks II: oksydoreduktaza bursztynian : ubichinon,
– kompleks III: oksydoreduktaza ubichinon : utleniony cytochrom c,
– kompleks IV: oksydoreduktaza zredukowany cytochrom c : tlen.

Wed³ug hipotezy Mitchella, utlenianie przenoœników redukuj¹cych powoduje uwalnianie protonów (H+). Od CoQ przez dalsze ogniwa ³añcucha oddechowego biegn¹ ju¿ dalej tylko elektrony. Protony, które na skutek dzia³ania ³añcucha oddechowego wydosta³y siê na zewn¹trz mitochondrium, wywieraj¹ wp³yw na wytworzenie ró¿nicy potencja³ów elektrochemicznych po obydwu stronach b³ony. Ró¿nica ta jest si³¹ napêdow¹ syntezy ATP. Na powstanie tej¿e si³y napêdowej oprócz protonów wp³ywaj¹ tak¿e potencja³ b³onowy oraz gradient pH po obydwu stronach b³ony. B³ona mitochondrialna jest nieprzepuszczalna dla protonów. Za usuwanie protonów na zewn¹trz mitochondrium jest odpowiedzialna pierwotna pompa protonowa. Jako pierwotna pompa protonowa dzia³aj¹ kompleksy: I, III i IV, przemieszczaj¹ce H+ na zewnêtrzn¹ powierzchniê b³ony. Wykorzystanie potencja³u elektrochemicznego transmembranowego umo¿liwia powrót H+ do mitochondrium, zwi¹zany z syntez¹ ATP. Umo¿liwia to:

– kompleks V: syntaza ATP transportuj¹ca H+ (Fl5 Fo).

Funkcja kompleksu V polega na syntezie ATP z ADP i Pnjeora o Fosforylacjê warunkuj¹ 2 czynniki bia³kowe Fj i Fo. Syntaza ATP, transportuj¹ca H+, dzia³a jako wtórna pompa protonowa, przemieszczaj¹ca protony (H+) w kierunku odwrotnym do dzia³ania pompy pierwotnej, tj. do wewn¹trz mitochondrium.
Oprócz hipotezy chemicznej i najbardziej powszechnej hipotezy chemiosmotycznej istnieje jeszcze hipoteza konformacyjna. Wed³ug tej teorii, energia pochodz¹ca z utleniania zostaje przekszta³cona w energiê przechowywan¹ w stanach konformacyjnych bia³ek mitochondrialnych. Bogaty w energiê stan konformacji mo¿e ulegaæ zmianom, które wyzwalaj¹ energiê na potrzeby syntezy ATP.
B³ona mitochondrialna oddziela wnêtrze mitochondrium od cytoplazmy. Wewn¹trz mitochondrium, oprócz ³añcucha oddechowego, zachodz¹ równie¿ reakcje cyklu Krebsa i beta-oksydacji kwasów t³uszczowych. Wszystkie te procesy s¹ uzale¿nione od przepuszczalnoœci b³ony mitochondrialnej. B³ona zewnêtrzna mitochondrium jest przepuszczalna dla wiêkszoœci metabolitów, natomiast przepuszczalnoœæ b³ony wewnêtrznej jest bardzo ograniczona. Dehydrogenazy, dla których akceptorem atomów wodoru jest FAD, jak np. dehydrogenaza bursztynianowa – znajduj¹ca siê po wewnêtrznej stronie b³ony mitochondrialnej – mo¿e bez przeszkód oddaæ atomy wodoru na ubichinon, z pominiêciem kompleksu I.
B³ona mitochondrialna jest nieprzepuszczalna dla zredukowanego NAD. Mo¿e on byæ wytwarzany podczas glikolizy zachodz¹cej w cytozolu. Istnieje sposób przekazywania równowa¿ników redukcyjnych za pomoc¹ tzw. mostków substratowych:

Po obydwu stronach b³ony wystêpuje taka sama para substratów, która mo¿e przyj¹æ lub oddaæ atomy wodom, oraz enzym dehydrogenaza. Przez b³onê mitochondrialn¹ mog¹ przenikaæ cz¹steczki zredukowanego przez NADH substratu i wewn¹trz mitochondrium przekazaæ atomy wodoru na FAD. Powoduje to stratê jednej cz¹steczki ATP, ale s¹ inne korzyœci metaboliczne. Parê substratów i enzym mog¹ stanowiæ np. glicerolo-3-fosforan i dihydroksyacetonofosforan oraz enzym dehydrogenaza glicerolo-3-fosforanowa.

ODDYCHANIE KOMÓRKOWE: Potencja³ oksydoredukcyjny ³añcucha oddechowego

Proces utleniania jest zawsze sprzê¿ony z procesem redukcji i odwrotnie, z tego wzglêdu tego typu reakcje s¹ nazywane reakcjami oksydacyjno-redukcyjnymi. Zredukowana forma donatora elektronów po ich oddaniu staje siê postaci¹ utlenion¹. Nastêpuje redukcja akceptora, który przyj¹³ elektrony. Elektrony nie mog¹ wystêpowaæ w œrodowisku reakcji w postaci wolnej, zatem zawsze dochodzi do ich wymiany miêdzy form¹ zredukowan¹ a form¹ utlenion¹. Obydwie formy tworz¹ razem uk³ad oksydacyjno-redukcyjny.
Jeœli w œrodowisku znajduje siê wiêcej ni¿ jeden uk³ad oksydacyjno-redukcyjny, to bêdzie przebiega³a miêdzy nimi reakcja oksydacyjno-redukcyjna a¿ do osi¹gniêcia równowagi chemicznej. Kierunek przep³ywu elektronów z jednego uk³adu do innego bêdzie zale¿a³ od wartoœci potencja³u oksydoredukcyjnego tych uk³adów.
Aby mo¿na by³o porównywaæ z sob¹ wartoœci potencja³u oksydoredukcyjnego ró¿nych uk³adów, dokonuje siê ich pomiarów wobec elektrody wodorowej. Potencja³ elektrody wodorowej przy pH = 0 okreœla siê jako wzorcowy (Eo) i przyjmuje, ¿e wynosi on 0,0 mV. Dla pomiaru potencja³u uk³adów biologicznych stosuje siê pH = 7,0, przy którym potencja³ elektrody wodorowej (E’o) wynosi -420 mV.
Przep³yw elektronów miêdzy uk³adami odbywa siê w kierunku od ni¿szego do wy¿szego potencja³u oksydoredukcyjnego i jest zwi¹zany z wydzielaniem energii. Jego zwi¹zek z entalpi¹ swobodn¹ obrazuje nastêpuj¹ce równanie:
ΔG=n·F·ΔE’o
gdzie: ΔG oznacza zmianê entalpii swobodnej, n-liczbê przenoszonych elektronów, F – sta³a Faradaya, a ΔE’o – ró¿nicê potencja³ów oksydoredukcyjnych miêdzy dwoma uk³adami.
Ka¿dy uk³ad oksydacyjno-redukcyjny, który redukuje wodór, ma potencja³ oksydoredukcyjny ujemny, natomiast ka¿dy uk³ad utleniaj¹cy wodór ma potencja³ dodatni. Potencja³^ elektrody wodorowej wynosi -420 mV, a elektrody tlenowej -+810 mV. Ró¿nica potencja³ów miêdzy nimi wynosi zatem 1230 mV.

Proces utleniania komórkowego nie rozpoczyna siê od wodoru cz¹steczkowego, lecz od zredukowanych nukleotydów, których potencja³ jest mniejszy od potencja³u elektrody wodorowej.
Wartoœci Eo dla ró¿nych uk³adów oksydacyjno-redukcyjnych ³añcucha oddechowego przedstawiaj¹ siê nastêpuj¹co:
uk³ady oksydacyjno-redukcyjne        wartoœci E w mV

NADP+/NADPH                                   – 324
NAD+/NADH                                        -320
FAD/FADH2                                          -210
FMN/FMNH2                                        -185
cytochrom b utl./red.                           +70
ubichinon Q/QH2                                 +100
cytochrom C1 utl./red                          +220
cytochrom c utl./red.                            +254
cytochrom a+a3 utl./red.                     +280
0/0–                                                        +810
Przenoszenie elektronów w ³añcuchu oddechowym zachodzi niezwykle szybko dziêki dzia³aniu enzymów. W miarê przenoszenia elektronów w kierunku tlenu potencja³ oksydoredukcyjny staje siê dodatni i wzrasta.

Pierwiastki chemiczne

Pierwiastki chemiczne, w zależności od ilości jaka jest niezbędna do prawidłowego funkcjonowania organizmu, podzielono na makroelementy, mikroelementy i ultraelementy.

Ustalenie, jakie pierwiastki wchodzą w skład danego organizmu lub jego części jest możliwe po całkowitym odparowaniu wody. Pozostała część to sucha masa, na którą składają się związki organiczne i nieorganiczne, w skład których wchodzą makro-, mikro- i ultraelementy. Część pierwiastków chemicznych nie jest wbudowywana w struktury komórkowe lecz pozostaje w komórkach w postaci jonów, pełniąc różne funkcje fizjologiczne.

MAKROELEMENTY MIKROELEMENTY ULTRAELEMENTY

I A. Makroelementy są pierwiastkami mającymi największy udział w budowie organizmu. Stanowią one przynajmniej 1% suchej masy. Często określa się je nazwą biogenne, budulcowe. Należą do nich: C, H, O, N, P, S oraz K, Na, Mg, Ca, Cl.
Wymienione makroelementy stanowią około 99% suchej masy organizmów.

C, H, O, N, S – wchodzą w skład białek,
C, H, O, N, P – wchodzą w skład kwasów nukleinowych,
C, H, O – wchodzą w skład tłuszczów i cukrów.

Tak więc C, H, O, N, S i P (pierwiastki biogenne)budują najważniejsze związki organiczne. Ponad to:

P (fosfor) – wchodzi w skład kwasów nukleinowych, przenośników energii ATP i ADP, jest obecny w kościach, mózgu i tkance nerwowej.

S (siarka) – wchodzi w skład niektórych aminokwasów np. metioniny.

K (potas)
Na (sód) – obniżają lepkość cytoplazmy, warunkują wzrost przepuszczalności błon oraz pobudliwość komórek nerwowych i mięśniowych.

K (potas) – bierze udział w otwieraniu i zamykaniu aparatów szparkowych liści.

Ca (wapń) – pierwiastek szkieletotwórczy (kości, muszle mięczaków, pancerzyki otwornic), bierze udział w procesach krzepnięcia krwi i wpływa na pobudliwość tkanki nerwowej i mięśniowej.

Mg (magnez) – wchodzi w skład kości, jest także składnikiem chlorofilu, wspólnie z wapniem powoduje wzrost lepkości cytoplazmy, zmniejsza przepuszczalność błon. Magnez jest także aktywatorem wielu enzymów oddechowych i fotosyntetycznych, zapewnia odpowiednią strukturę rybosomów.

Cl (chlor) – jest aktywatorem niektórych enzymów (np. amylazy ślinowej),wchodzi w skład soku żołądkowego (kwasu solnego HCl), przenikając przez błony erytrocytów ułatwia uwalnianie z nich dwutlenku węgla.

I B. Mikroelementy, są to pierwiastki, których udział w budowie organizmów jest stosunkowo niewielki (0.01-0.00001% suchej masy), ale nieodzowny. Zalicza się do nich Fe (żelazo), B (bor), Cu (miedź), Zn (cynk), Mn (mangan), Mo (molibden), I (jod), F (fluor).
Każdy z tych pierwiastków pełni określoną rolę w organizmie i zarówno jego nadmiar jak i niedobór jest szkodliwy.

F (Fluor) – wchodzi w skład kości oraz szkliwa zębów. Jego niedobór może spowodować próchnicę zębów, stąd dodaje się jego niewielkie ilości do past do zębów.

J (Jod) – jest składnikiem hormonów tarczycy – tyroksyny i trójjodotyroniny. Hormony te są odpowiedzialne za pobudzanie tempa przemiany materii, tak więc ich brak powoduje w dzieciństwie kretynizm, a u dorosłych wole i obrzęk śluzowaty. Nic nie jest jednak w organizmie pożądane w nadmiarze. Nadmiar hormonów produkowanych przez tarczycę wywołuje chorobę Basedowa, która objawia się nadmiernym wychudzeniem, podwyższeniem temperatury, nerwowością oraz wytrzeszczem oczu.

Zn (Cynk) – wchodzi w skład insuliny, regulujacej poziom glukozy we krwi. Niedobór cynku powoduje zahamowanie wzrostu, zmiany w skórze i we włosach.

Fe (Żelazo) – wchodzi w skład hemoglobiny (barwnika krwi człowieka) czy chlorokruoryny (zielonego barwnika pierścienic), odpowiedzialnych za transport tlenu. Jest także ważnym składnikiem enzymów katalizujących reakcje fazy świetlnej fotosyntezy.

I C. Ultraelementy występują w organizmach w milionowych częściach suchej masy. Należą do nich selen, rad, złoto, srebro, kobalt, glin, nikiel i inne. Ich rola polega przede wszystkim na aktywacji procesów metabolicznych. Rola większości tych pierwiastków nie została jeszcze poznana ale wiadomo, że jeśli przedostaną się do organizmu w większych ilościach to działają silnie toksycznie.

Zakłócona równowaga między poszczególnymi biopierwiastkami może doprowadzić do wystąpienia różnego rodzaju chorób. Zauważono, że częstość występowania wielu groźnych chorób cywilizacyjnych, takich jak nowotwory, miażdżyca, zawały serca, choroby psychiczne, są związane ze zmianami składu pierwiastkowego pożywienia i środowiska. Na przykład:

wzrost ilości arsenu lub kadmu oraz niedobór magnezu i miedzi zwiększają zapadalność na choroby nowotworowe,
selen ma właściwości przeciwnowotworowe i chroni organizm przed promieniowaniem jonizującym,
nadmiar selenu, wypierającego siarkę, prowadzi do utraty aktywności przez niektóre enzymy,
nadmiar ołowiu lub manganu, a także niedobór litu mają związek z rozwojem chorób psychicznych,
nadmiar kadmu i niedobór magnezu powdują miażdżycę naczyń krwionośnych,
rtęć działa mutagennie
beryl wywołuje choroby płuc,
ołów uszkadza tkankę mózgową,
platyna działa przeciwnowotworowo,
rubid przeciwdepresyjnie,
wanad zapobiega próchnicy zębów.

To tylko nieliczne przykłady poznanych funkcji pierwiastków budujących organizmy. Z powyższych informacji można jednak wywnioskować, że zarówno niedobór jak i nadmiar danego pierwiastka w organizmie jest szkodliwy, a zmiany w środowisku, spowodowane skażeniami, oraz zła dieta wpływają ujemnie na prawidłowe funkcjonowanie każdego organizmu.